鹦鹉嘴龙的八个种复原图,依照比例缩小。
左排由上到下为:陆家屯鹦鹉嘴龙、梅勒营鹦鹉嘴龙、内蒙古鹦鹉嘴龙、西伯利亚鹦鹉嘴龙。
右排由上到下为:大鹦鹉嘴龙、蒙古鹦鹉嘴龙、额多鹦鹉嘴龙、中国鹦鹉嘴龙

鹦鹉嘴龙属Psittacosaurus)属于鸟臀目角龙下目,自从在1923年由亨利·费尔费尔德·奥斯本(Henry Fairfield Osborn)命名以来,已有18个已命名种被归类于鹦鹉嘴龙,但其中只有9到11个种被认为是有效种[1][2][3][4]。鹦鹉嘴龙是目前恐龙中,拥有最多有效种的单一属。大部分其他恐龙属都只有单一种[5]。这些不同差异极可能因为化石记录。因为鹦鹉嘴龙已发现了数百个化石标本,而大部分其他恐龙标本远少于这个数目,许多甚至只发现单一标本。因为众多的化石,古动物学家能更完整地研究鹦鹉嘴龙的不同差异,进而造成更多的有效种。

目前已发现超过400个鹦鹉嘴龙标本,发现于中国蒙古国俄罗斯,可能还有泰国。古动物学家主要根据头颅骨、牙齿的不同差异,或者是采用骨盆的特征,来建立、鉴定鹦鹉嘴龙的不同种[6]。部分物种由于化石材料的残缺或不齐全,并没有体型的估计值,但可借由比较不同种的头颅骨、股骨长度,来估算大致的身长。

就目前的18个已命名种中,模式种蒙古鹦鹉嘴龙的化石发现于蒙古国与中国内蒙古,是唯一分布于蒙古国的种,Protiguanodon、奥氏鹦鹉嘴龙、Psittacosaurus tingi、固阳鹦鹉嘴龙都是蒙古鹦鹉嘴龙的次异名。化石数量次多的中国鹦鹉嘴龙,发现于中国山东省,发现于同地区的杨氏鹦鹉嘴龙则是中国鹦鹉嘴龙的次异名。有三个种发现于辽宁省,陆家屯鹦鹉嘴龙、大鹦鹉嘴龙发现于年代较早的义县组,而梅勒营鹦鹉嘴龙来自于年代较晚的九佛堂组。内蒙古鹦鹉嘴龙、额多鹦鹉嘴龙的化石都发现于中国内蒙古的伊金霍洛组;最新命名的戈壁鹦鹉嘴龙也是来自于中国内蒙古,属于巴颜戈壁组。马鬃山鹦鹉嘴龙发现于甘肃省。新疆鹦鹉嘴龙发现于中国新疆。体型最大的种是西伯利亚鹦鹉嘴龙,化石发现于俄罗斯西伯利亚南部。

除了上述有效种,有情鹦鹉嘴龙的化石发现于泰国,化石过于零碎,而被认为是疑名。目前在分别在义县组发现超过200个标本,蒙古国则发现将近100个标本,都还没有经过正式的研究、命名。

模式种:蒙古鹦鹉嘴龙

蒙古鹦鹉嘴龙,目前标本最多、研究最深的一种
蒙古鹦鹉嘴龙的正模标本
Protiguanodon的标本,目前被编入蒙古鹦鹉嘴龙

鹦鹉嘴龙的模式种蒙古鹦鹉嘴龙P. mongoliensis)。在1922年,美国自然历史博物馆的第三次蒙古挖掘活动中,在蒙古戈壁沙漠发现了鹦鹉嘴龙的第一批化石,包含模式标本(编号AMNH 6254)在内。在1923年,亨利·费尔费尔德·奥斯本正式将这些化石命名[7]。这次挖掘活动还发现原角龙偷蛋龙迅猛龙的化石[8]。之后,蒙古、苏联中国波兰美国加拿大日本等国组成的挖掘团队,陆续在蒙古国、中国内蒙古发现蒙古鹦鹉嘴龙的化石。

目前已经发现超过75个蒙古鹦鹉嘴龙的个体化石,其中有接近20个是完整的头颅骨与骨骼。蒙古鹦鹉嘴龙的化石发现于下白垩纪的地层,相当于阿普第阶阿尔比阶,约1亿2500万到1亿年前[9]。这些化石来自于各种年龄层,包含小于13公分的刚孵化幼体,到身长接近2米的成年个体[10]

蒙古鹦鹉嘴龙有平坦的头颅顶,头颅骨的后方尤其平坦,上颌两侧的的眶前孔呈三角形。下颌齿骨的下缘有个突出段落,但没有梅勒营鹦鹉嘴龙、大鹦鹉嘴龙的明显。蒙古鹦鹉嘴龙是体型较大的种。模式标本是个幼年个体[11],其颅骨长度约15.2公分,股骨长度约16.2公分[12]。最大型的蒙古鹦鹉嘴龙标本,股骨长度为21公分[13]。截至目前为止,蒙古国的鹦鹉嘴龙有效种,只有蒙古鹦鹉嘴龙。

Protiguanodon

奥斯本在挖掘蒙古鹦鹉嘴龙的化石时,在附近地点发现了一具骨骼化石。奥斯本认为这个标本是种禽龙的祖先,于是在1923年将这标本命名为Protiguanodon mongoliense。属名意为“第一个禽龙”,种名则意指“蒙古”[7]当这些化石进行清理处理后,被发现几乎与蒙古鹦鹉嘴龙一致[12]。在1958年,中国古动物学家杨锺健将这物种改归类于鹦鹉嘴龙属,并改名为Psittacosaurus protiguanodonensis[14]。这个标本目前被编入蒙古鹦鹉嘴龙,而Protiguanodon mongoliensePsittacosaurus protiguanodonensis都成为蒙古鹦鹉嘴龙的次异名[9]

奥氏鹦鹉嘴龙

在1933年,中国恐龙学家杨锺健将一个发现于中国内蒙古的部分头颅骨,命名为奥氏鹦鹉嘴龙P. osborni[15],种名是以亨利·费尔费尔德·奥斯本为名。奥氏鹦鹉嘴龙的有效性仍有争议。在1990年,古动物学家保罗·塞里诺认为这个标本的化石发现处,接近蒙古鹦鹉嘴龙,年代相近,因此将这个标本编入蒙古鹦鹉嘴龙[16]。在2004年,尤海鲁与彼得·道达森提出奥氏鹦鹉嘴龙是有效种[9]。在2000年,保罗·塞里诺再度把奥氏鹦鹉嘴龙归类为蒙古鹦鹉嘴龙的异名,但塞里诺,注意到内蒙古地区有许多地区发现不同种的鹦鹉嘴龙化石,因此这次是暂时性的编入为蒙古鹦鹉嘴龙的异名[4]

丁氏鹦鹉嘴龙

在1931年,杨锺健命名了丁氏鹦鹉嘴龙P. tingi)。化石是数个头颅骨的碎片[15]。在1958年,杨锺健将P. tingi列为奥氏鹦鹉嘴龙的次异名[14]。在2004年,尤海鲁与彼得·道达森提出P. tingi是有效种[9]。而保罗·塞里诺两度将奥氏鹦鹉嘴龙、P. tingi都编入蒙古鹦鹉嘴龙,都是蒙古鹦鹉嘴龙的次异名[16][4],而近年将P. tingi视为疑名[4]

中国鹦鹉嘴龙

中国鹦鹉嘴龙,具有明显的颧角与眶后角,是西伯利亚鹦鹉嘴龙的近亲

在1958年,杨锺健命名了中国鹦鹉嘴龙P. sinensis),化石发现于山东省青山组地层,地质年代为阿普第阶/阿尔比阶[14]。目前已经发现超过20个个体的化石,其中有7个是完整的头颅骨与骨骼,是目前研究资料第二多的种,仅次于蒙古鹦鹉嘴龙[9]

中国鹦鹉嘴龙的头颅骨有许多特征,可与其他种区别开来。中国鹦鹉嘴龙的成年个体头颅骨小于蒙古鹦鹉嘴龙,牙齿数量也较少。前上颌骨颧骨在脸侧接触,相当独特。颧骨往两侧突出,形成颧角;中国鹦鹉嘴龙的颧角宽,仅次于西伯利亚鹦鹉嘴龙、陆家屯鹦鹉嘴龙。若将颧角列入计算,中国鹦鹉嘴龙的头颅骨宽度,大于前后的长度。眼睛后方还有一个骨质突起,由颧骨、眶后骨构成,西伯利亚鹦鹉嘴龙也有相同的眶后突起。与其他种不同,中国鹦鹉嘴龙的下颌没有洞孔。下颌往外弯曲,形成反颌的外表[1][16]。中国鹦鹉嘴龙的成年个体,头颅骨长度为11.5公分[11]

杨氏鹦鹉嘴龙

在1962年,中国古动物学家赵喜进命名了杨氏鹦鹉嘴龙P. youngi),种名是以杨锺健为名[17]。杨氏鹦鹉嘴龙的模式标本是一个部分骨骼与头颅骨,同样发现于山东省的青山组,与中国鹦鹉嘴龙之间有许多类似特征。杨氏鹦鹉嘴龙目前是中国鹦鹉嘴龙的次异名,标本被编入中国鹦鹉嘴龙[16][4]。在2004年,尤海鲁与彼得·道达森曾提出杨氏鹦鹉嘴龙是有效种[9]

固阳鹦鹉嘴龙

在1983年,中国古动物学家程政武命名了固阳鹦鹉嘴龙P. guyangensis),种名是以化石发现地的中国内蒙古固阳县为名。化石是前半个头颅骨,之后在同一挖掘地点,发现数个关节脱落的身体骨头,来自于数个个体[18]。头颅骨与蒙古鹦鹉嘴龙有显著不同。但是,这些标本目前被视为是蒙古鹦鹉嘴龙的变异个体,而被编入蒙古鹦鹉嘴龙。固阳鹦鹉嘴龙不再被视为有效种[16]。在2004年,尤海鲁与彼得·道达森曾提出固阳鹦鹉嘴龙是有效种[9]

新疆鹦鹉嘴龙

在1988年,美国恐龙学家保罗·赛里诺与赵喜进命名了新疆鹦鹉嘴龙P. xinjiangensis),种名是以中国新疆为名[19]。在1970年代早期,就已发现不同年龄层的化石,但正模标本与最完整的标本都是幼年个体,直到近年在另在一个地点发现成年个体的化石[6]。新疆鹦鹉嘴龙的化石发现于新疆的吐谷鲁群上层,地质年代为阿普第阶/阿尔比阶。

新疆鹦鹉嘴龙的颧骨有明显的颧角,颧角的前端平坦,而牙齿也有不同特征。肠骨髋臼后方,有个明显的长骨突[1]。一个成年个体的股骨长约16公分[6]

梅勒营鹦鹉嘴龙

梅勒营鹦鹉嘴龙,具有最短小的头部
梅勒营鹦鹉嘴龙的化石
梅勒营鹦鹉嘴龙的化石

在1988年的另一份研究里,保罗·赛里诺与赵喜进、程政武、饶成刚命名了梅勒营鹦鹉嘴龙P. meileyingensis,又译梅勒营子鹦鹉嘴龙),化石发现于中国辽宁省的梅勒营子盆地,属于九佛堂组。目前已经发现4个头颅骨,其中一个与骨骼相连,都是在1973年发现[20]。九佛堂组的地质年代仍不确定,但参考中国内蒙古的年代相近地层,可能是距今约1亿1000万年前,相当于下白垩纪的阿尔比阶[21]

梅勒营鹦鹉嘴龙有最短的口鼻部、最短小的头盾,头部的轮廓略呈圆形。眼眶略呈三角形。齿骨下缘有明显突出段落,与大鹦鹉嘴龙相同,但比蒙古鹦鹉嘴龙、陆家屯鹦鹉嘴龙、有情鹦鹉嘴龙、西伯利亚鹦鹉嘴龙的类似特征小型[1][2]。根据模式标本的完整头颅骨,可能是个成年个体,头颅骨长度为13.7公分[20]

有情鹦鹉嘴龙

在1992年,法国古动物学家埃瑞克·比弗托(Eric Buffetaut)与泰国学者Varavudh Suteethorn命名了有情鹦鹉嘴龙P. sattayaraki),化石是一个部分上颌与下颌,发现于泰国的Khok Kruat组,地质年代为阿普第阶/阿尔比阶[22]。在2000年,保罗·赛里诺认为这些化石曾遭到侵蚀,且过于零碎,没有鹦鹉嘴龙属的某些特征,而质疑这个种的有效性[23]在2002年,埃瑞克·比弗托与Varavudh Suteethorn使用照片提出反驳,表示有情鹦鹉嘴龙的下颌有球根状垂直棱脊,是鹦鹉嘴龙属的特征[24]。某些学者认为有情鹦鹉嘴龙是有效种[2],而其他学者则认为是个疑名[1][9][4]。在2010年,保罗·塞里诺建议把有情鹦鹉嘴龙归类为角龙下目的分类未定属[4]

有情鹦鹉嘴龙的齿骨下缘有个突出段落,类似蒙古鹦鹉嘴龙、西伯利亚鹦鹉嘴龙、大鹦鹉嘴龙、陆家屯鹦鹉嘴龙、梅勒营鹦鹉嘴龙,但较小。根据有情鹦鹉嘴龙的化石,它们的体型接近中国鹦鹉嘴龙[22]。如果有情鹦鹉嘴龙是个有效种,它们将是唯一生存于东南亚的鹦鹉嘴龙物种。

内蒙古鹦鹉嘴龙

内蒙古鹦鹉嘴龙,头颅骨形状狭长

在1996年,加拿大恐龙学家戴尔·罗素(Dale Russell)与赵喜进命名两个鹦鹉嘴龙的种,第一个是内蒙古鹦鹉嘴龙P. neimongoliensis),种名是以中国内蒙古为名。模式标本是一个接近完整的骨骼与大部分头颅骨,还有其他7个标本,发现于伊金霍洛组(Ejinhoro Formation),地质年代为下白垩纪[11]

与其他种相比,内蒙古鹦鹉嘴龙的额骨相当狭窄,头颅骨的形状也很狭窄。坐骨的长度大于股骨,这点也与其他种不同[1]。模式标本是一个长13.2公分的头颅骨,以及一个长13公分的股骨,是个不完全成长的个体。由于蒙古鹦鹉嘴龙的头颅骨、尾巴较为修长,成年的内蒙古鹦鹉嘴龙,身长可能小于蒙古鹦鹉嘴龙[11]

额多鹦鹉嘴龙

额多鹦鹉嘴龙,体型最小的一种

在1996年,戴尔·罗素与赵喜进命名的第二个种是额多鹦鹉嘴龙P. ordosensis,又译鄂尔多斯鹦鹉嘴龙),种名是以中国内蒙古鄂尔多斯为名。模式标本是一个接近完整的骨骼、一个部分头颅骨。但是,目前只有头颅骨、下颌、脚掌等部分被研究过。还有三个标本被编入额多鹦鹉嘴龙,也还没有被研究过。这些标本被发现于伊金霍洛组,与内蒙古鹦鹉嘴龙相同[11]。在2010年,保罗·塞里诺发现额多鹦鹉嘴龙、中国鹦鹉嘴龙有许多类似特征,但认为若更详细研究应可发现额多鹦鹉嘴龙的其他可鉴定特征。塞里诺将额多鹦鹉嘴龙视为疑名[4]

额多鹦鹉嘴龙的颧骨有许多不同特征,例如非常明显的颧角[1]。额多鹦鹉嘴龙是体型最小的种,一个成年个体的头颅骨,长度只有9.75公分[11]

马鬃山鹦鹉嘴龙

在1997年,中国古动物学家徐星命名了马鬃山鹦鹉嘴龙P. mazongshanensis),种名是以马鬃山为名。化石是一个完整头颅骨与相连的脊椎、以及一个前肢,发现于中国甘肃省新民堡群下层[25]。这些标本是在清理处理前就被命名,当中国科学院古脊椎动物与古人类研究所进行化石的处理过程时,头颅骨遭到损毁,数个骨头与全部牙齿消失[26]。马鬃山鹦鹉嘴龙的所属地层还没有经过年代测定,但可能属于巴列姆阶晚期到阿普第阶之间[27]

在2000年,保罗·塞里诺提出马鬃山鹦鹉嘴龙是个疑名,因为没有可与其他种作出区别的鉴定特征[23]。但近年的其他学者多认为,与其他种相比,马鬃山鹦鹉嘴龙的口鼻部比例较长,而上颌骨有明显的骨质隆起,往两侧与下缘突出[2]。上颌骨的骨质龙起部目前已遗失[4][26]。在化石化过程中,这个头颅骨曾经遭到外力而变形,在过去曾被误认是该种的特征之一[26]。在2010年,保罗·塞里诺再度提出马鬃山鹦鹉嘴龙是个疑名[4]

西伯利亚鹦鹉嘴龙

西伯利亚鹦鹉嘴龙,头部有多个角,是体型最大的种

在1950年代,苏联古动物学家在西伯利亚科麦罗沃州的Shestakovo村,发现许多鹦鹉嘴龙的化石。在1990年代,两个临近的地点也发现鹦鹉嘴龙的化石,其中一个有数个完整骨骼化石。在2000年,俄罗斯古动物学家Alexei Voronkevich、亚历山大·阿维里安诺夫(Alexander Averianov)等人将这些化石命名为西伯利亚鹦鹉嘴龙P. sibiricus[28]。但直到2006年,才有这些化石的完整研究。这些化石发现于伊列克组(Ilek Formation),地质年代为下白垩纪的阿普第阶/阿尔比阶。其中有两个接近完整、关节仍相连的骨骼,其他化石则关节脱落,来自于各种年龄层[2]

西伯利亚鹦鹉嘴龙是体型最大的种。模式标本的头颅骨长约20.7公分,股骨长度为22.3公分。西伯利亚鹦鹉嘴龙的头盾长于其他种,约是头颅骨长度的15到18%。西伯利亚鹦鹉嘴龙的眼睛周围有许多角,每边眶后骨有三个,而每块眼睑骨有一个。中国鹦鹉嘴龙的眶后骨也有类似、较小型的角,这可能是同源演化的结果。颧骨有明显的颧角,颧骨与前上颌骨相接,中国鹦鹉嘴龙也有类似的特征,代表它们可能是近亲。齿骨下缘有突出段落,与蒙古鹦鹉嘴龙、梅勒营鹦鹉嘴龙、有情鹦鹉嘴龙类似。古动物学家列出西伯利亚鹦鹉嘴龙与其他种的不同特征,总计32个,其中有6个是西伯利亚鹦鹉嘴龙的独有特征。这些特征多位于头颅骨。颈部到骨盆之间的脊椎骨总共有23节,而其他种的颈部到骨盆之间脊椎骨,总共有21或22节[2]

陆家屯鹦鹉嘴龙

陆家屯鹦鹉嘴龙,是最原始、生存年代最早的一种

在2006年,中国古动物学家周长付等人命名了陆家屯鹦鹉嘴龙,化石是4个头颅骨,发现于中国辽宁省的陆家屯,属于义县组[26]。陆家屯鹦鹉嘴龙的生存年代有些争议,有些学者主张是1亿2800万年前的巴列姆阶[29]另一派则主张是1亿2500万年前的阿普第阶最早期[30]。陆家屯鹦鹉嘴龙是已知最早的鹦鹉嘴龙,与鹦鹉嘴龙科红山龙生存于相同时期,两者的化石都发现于同一地层[31]。在2010年,保罗·塞里诺提出红山龙、陆家屯鹦鹉嘴龙可能是同种动物,但由于红山龙的化石过于稀少,因此仍将两者暂定为不同种动物[4]

陆家屯鹦鹉嘴龙的颅骨

陆家屯鹦鹉嘴龙的模式标本头颅骨,长度为19公分,而最大型标本的头颅骨长度为20.5公分,由此可知它们的体型接近蒙古鹦鹉嘴龙、西伯利亚鹦鹉嘴龙。它们的眼睛前方有个小孔,类似蒙古鹦鹉嘴龙。颧骨向两侧突出,始头颅骨的宽度大于前后的长度,这点类似中国鹦鹉嘴龙。西伯利亚鹦鹉嘴龙、大鹦鹉嘴龙也有宽颧骨。但是,陆家屯鹦鹉嘴龙没有眶后骨的角,这点不同于中国鹦鹉嘴龙、大鹦鹉嘴龙。整体而言,陆家屯鹦鹉嘴龙有数个较原始的特征,与它们的较早生存年代符合[26]

大鹦鹉嘴龙

大鹦鹉嘴龙,有较大型的头颅骨

在2007年,保罗·赛里诺、赵喜进、Loren Brown、谭琳命名了大鹦鹉嘴龙P. major),种名意指它们的大型头颅骨。化石是一个接近完整的骨骼与头颅骨,化石发现于中国辽宁省北票市,接近陆家屯鹦鹉嘴龙的发现地点[32]。在2008年,尤海鲁等人研究大鹦鹉嘴龙的其他标本时,认为大鹦鹉嘴龙、陆家屯鹦鹉嘴龙是不同物种[3]

大鹦鹉嘴龙的头颅骨相当大,长度约是身体的30%长度,而蒙古鹦鹉嘴龙的头颅骨/身体比例为30%。头颅骨的长度为20.3公分,而股骨的长度为19.7公分。大鹦鹉嘴龙比蒙古鹦鹉嘴龙的模式标本大,但仍小于蒙古鹦鹉嘴龙的最大型标本。大鹦嘴龙的口鼻部狭窄。颧骨的颧角长度,仅次于中国鹦鹉嘴龙、陆家屯鹦鹉嘴龙、新疆鹦鹉嘴龙。其他种的颧角往两侧突出,只有大鹦鹉嘴龙的颧角微向下弯。大鹦鹉嘴龙的齿骨下缘突出段落,类似梅勒营鹦鹉嘴龙,但较为明显[32]。大鹦鹉嘴龙、陆家屯鹦鹉嘴生存于相同环境,但陆家屯鹦鹉嘴龙的头颅骨也很大;两者的差异在于,大鹦鹉嘴龙的头颅骨长而狭窄,陆家屯鹦鹉嘴龙的头颅骨较宽[3]

戈壁鹦鹉嘴龙

在2009年,保罗·塞里诺、赵喜进、谭琳命名了最新种,戈壁鹦鹉嘴龙P. gobiensis)。化石是在2001年发现于中国内蒙古的巴颜戈壁组(Bayan Gobi Formation)。戈壁鹦鹉嘴龙是种小型鹦鹉嘴龙,身长约有1米。化石是一个头颅骨、关节连接的部分身体骨骼、以及胃石。戈壁鹦鹉嘴龙有许多不同于其他种的明显特征,例如:眶后骨上有椎形角、眶后骨与颧骨接触面有凹处、牙齿珐琅质较厚。戈壁鹦鹉嘴龙、蒙古鹦鹉嘴龙生存于相同环境[33]

未归类标本

目前有许多标本无法归类于上述任何一种,或者还没被建立为新种,目前都被标名为鹦鹉嘴龙的未命名种,Psittacosaurus sp.,但这不代表这些化石是属于相同种[9]

目前在中国辽宁省义县组发现了超过200个鹦鹉嘴龙的标本,其中有一个标本的背部具有管状刺毛。这些标本大多数的保存状况良好,其中某些化石已经被研究过,但还没有被归类于任何种[34][35][36]

在2005年到2006年之间,蒙古古动物学家Bolortsetseg Minjin与蒙大拿州洛矶山博物馆杰克·霍纳率领一个化石挖掘团队,在蒙古发现了将近100个鹦鹉嘴龙的标本。这些新标本仍在进行化石的清洁处理中,还没有进行正式的研究、分类[37]

参考资料

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 Xu Xing & Zhao Xijin. (1999). Psittacosaur fossils and their stratigraphical implications. In: Wang Y. & Deng T. (Eds.). Proceedings of the Seventh Annual Meeting of the Chinese Society of Vertebrate Paleontology. Beijing: China Ocean Press. Pp. 75–80.
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Averianov, Alexander O., Voronkevich, Alexei V., Leshchinskiy, Sergei V. & Fayngertz, Alexei V. (2006). A ceratopsian dinosaur Psittacosaurus sibiricus from the Early Cretaceous of West Siberia, Russia and its phylogenetic relationships. Journal of Systematic Paleontology 4(4): 359-395. doi:10.1017/S1477201906001933
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 Hai-Lu You, Kyo Tanoue & Peter Dodson. (2008). New data on cranial anatomy of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus major. Acta Palaeontologica Polonica 53(2):183–196.
  4. ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 Sereno, Paul C. (2010). Taxonomy, cranial morphology, and relationships of parrot-beaked dinosaurs (Ceratopsia:Psittacosaurus). In: Ryan, Michael J., Chinnery-Allgeier, Brenda J. & Eberth, David A. (Eds.). New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. Pp. 21–58. ISBN 978-0-253-35358-0
  5. ^ Sereno, Paul C. (1997). Psittacosauridae. In: Currie, Phil J. & Padian, Kevin P. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. Berkeley: University of California Press. Pp. 611-613.
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 Brinkman, Donald B., Eberth, David A., Ryan, M.J. & Chen Peiji. (2001). The occurrence of Psittacosaurus xinjiangensis Sereno and Chao, 1988 in the Urho area, Junggar basin, Xinjiang. Canadian Journal of Earth Sciences 38: 1781-1786.
  7. ^ 7.0 7.1 Osborn, Henry F. (1923). Two Lower Cretaceous dinosaurs of Mongolia. American Museum Novitates 95: 1-10.
  8. ^ Osborn, Henry F. (1924). Three new Theropoda, Protoceratops zone, Central Mongolia. American Museum Novitates 144: 1-12.
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 9.6 9.7 9.8 You Hailu & Dodson, Peter. (2004). Basal Ceratopsia. In: Weishampel, David B., Dodson, Peter, & Osmólska, Halszka. (Eds.). The Dinosauria (2nd Edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 478-493.
  10. ^ Coombs, Walter P. (1982). Juvenile specimens of the ornithischian dinosaur Psittacosaurus. Palaeontology 25: 89-107.
  11. ^ 11.0 11.1 11.2 11.3 11.4 11.5 Russell, Dale A. & Zhao Xijin. (1996). New psittacosaur occurrences in Inner Mongolia. Canadian Journal of Earth Sciences 33: 637-648.
  12. ^ 12.0 12.1 Osborn, Henry F. (1924). Psittacosaurus and Protiguanodon: Two Lower Cretaceous iguanodonts from Mongolia. American Museum Novitates. 127: 1-16.
  13. ^ Erickson, Gregory M. & Tumanova, Tatyana A. (2000). Growth curve of Psittacosaurus mongoliensis Osborn (Ceratopsia: Psittacosauridae) inferred from long bone histology. Zoological Journal of the Linnean Society 130: 551–566.
  14. ^ 14.0 14.1 14.2 Young C.C. (1958). The dinosaur remains of Laiyang, Shantung. Palaeontologia Sinica Series C 16: 53-159.
  15. ^ 15.0 15.1 Young C.C. (1931). On some new dinosaurs from western Suiyuan, Inner Mongolia. Bulletin of the Geological Society of China 11: 259-266.
  16. ^ 16.0 16.1 16.2 16.3 16.4 Sereno, Paul C. (1990). New data on parrot-beaked dinosaurs (Psittacosaurus). In: Carpenter, Ken & Currie, Philip J. (Eds.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. Pp. 203–210.
  17. ^ Zhao Xijin. (1962). [Concerning a new species of Psittacosaurus from Laiyang, Shantung.] Vertebrata PalAsiatica 6: 349-360. [in Chinese]
  18. ^ Cheng Zhengwu. (1983). [Reptilia.] In: [The Mesozoic Stratigraphy and Paleontology of the Guyang Coal-bearing Basin, Nei Monggol Autonomous Region, China.] Beijing: Geology Press. Pp. 123–136. [in Chinese]
  19. ^ Sereno, Paul C. & Zhao Xijin. (1988). Psittacosaurus xinjiangensis (Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northwestern China. Journal of Vertebrate Paleontology 8: 353-365.
  20. ^ 20.0 20.1 Sereno, Paul C., Zhao Xijin, Chang Zhengwu, & Rao Chenggang. (1988). Psittacosaurus meileyingensis (Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northeastern China. Journal of Vertebrate Paleontology 8: 366-377.
  21. ^ Eberth, David A., Russell, Dale A., Braman, D.R. & Deino, A.L. (1993). The age of the dinosaur-bearing sediments at Tebch, Inner Mongolia, People’s Republic of China. Canadian Journal of Earth Sciences. 30: 2101–2106.
  22. ^ 22.0 22.1 Buffetaut, Eric & Suteethorn, Varavudh. (1992). A new species of the ornithischian dinosaur Psittacosaurus from the Early Cretaceous of Thailand. Palaeontology 35: 801-812.
  23. ^ 23.0 23.1 Sereno, Paul C. (2000). The fossil record, systematics and evolution of pachycephalosaurs and ceratopsians from Asia. In: Benton, Michael J., Shishkin, Mikhail A., Unwin, David M. & Kurochkin, Evgeny N. (Eds.). The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge University Press. Pp. 480-516.
  24. ^ Buffetaut, E. & Suteethorn, V. 2002. Remarks on Psittacosaurus sattayaraki Buffetaut & Suteethorn, 1992, a ceratopsian dinosaur from the Lower Cretaceous of Thailand. Oryctos 4: 71-73.
  25. ^ Xu Xing. (1997). A new psittacosaur (Psittacosaurus mazongshanensis sp. nov.) from Mazongshan area, Gansu Province, China. In: Dong Z. (Ed.). Sino-Japanese Silk Road Dinosaur Expedition. Beijing: China Ocean Press. Pp. 48–67.
  26. ^ 26.0 26.1 26.2 26.3 26.4 Zhou Changfu, Gao Keqin, Fox, Richard C. & Chen Shuihua. (2006). A new species of Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Early Cretaceous Yixian Formation, Liaoning, China. Palaeoworld 15: 100-114.
  27. ^ Tang F., Luo Z., Zhou Z., You H., Georgi, J.A., Tang Z. & Wang X. (2001). Biostratigraphy and palaeoenvironment of the dinosaur-bearing sediments in Lower Cretaceous of Mazongshan area, Gansu Province, China. Cretaceous Research 22: 115–129.
  28. ^ Leshchinskiy, Sergei V., Fayngertz, Alexei V., Voronkevich, Alexei V., Maschenko, E.N. & Averianov, Alexander O. (2000). Preliminary results of the investigation of the Shestakovo localities of Early Cretaceous vertebrates. In: Komarov, A.V. (Ed.). Materials of the Regional Conference of the Geologists of Siberia, Far East and North East of Russia. Tomsk: GalaPress. Pp. 363–366. [In Russian]
  29. ^ Wang S, Hu H, Li P & Wang Y. (2001). Further discussion on the geologic age of Sihetun vertebrate assemblage in western Liaoning, China: evidence from Ar-Ar dating. Acta Petrologica Sinica 17: 663–668.
  30. ^ Yang Wei, Li Shuguang & Jiang Baoyu. (2007). New evidence for Cretaceous age of the feathered dinosaurs of Liaoning: zircon U-Pb SHRIMP dating of the Yixian Formation in Sihetun, northeast China. Cretaceous Research. doi:10.1016/j.cretres.2006.05.011
  31. ^ You Hailu & Xu Xing. (2005). An adult specimen of Hongshanosaurus houi (Dinosauria: Psittacosauridae) from the Lower Cretaceous of Western Liaoning Province, China. Acta Geologica Sinica (English Edition). 79(2): 198-173.
  32. ^ 32.0 32.1 Sereno, Paul C, Zhao Xijin, Brown, Loren & Tan Lin. (2007). New psittacosaurid highlights skull enlargement in horned dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica 52(2): 275-284.
  33. ^ Sereno, Paul C., Zhao Xijin, Tan Lin. (2010). A new psittacosaur from Inner Mongolia and the parrot-like structure and function of the psittacosaur skull. Proceedings of the Royal Society B 277(1679):199–209.
  34. ^ Mayr, Gerald, Peters, D. Stephan, Plodowski, Gerhard & Vogel, Olaf. (2002). Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus. Naturwissenschaften 89: 361–365.
  35. ^ Meng Qingjin, Liu Jinyuan, Varrichio, David J., Huang, Timothy & Gao Chunling. (2004). Parental care in an ornithischian dinosaur. Nature 431: 145-146.
  36. ^ Lü Junchang, Kobayashi, Yoshitsugu, Lee Yuong-Nam & Ji Qiang. (2007). A new Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) specimen from the Yixian Formation of western Liaoning, China: the first pathological psittacosaurid. Cretaceous Research. doi|10.1016/j.cretres.2006.08.005 [published online]
  37. ^ "MSU, Mongolian paleontologists find 67 dinosaurs in one week 互联网档案馆的存档,存档日期2009-02-16." by Evelyn Boswell. Montana State University News Service. 13 September 2006. Accessed 5 May 2007.

外部链接

  • 鹦鹉龙志
  • (英文)角龙下目的各属简介与演化树 Thescelosaurus