水龙兽属
化石时期: 255–250 Ma
水龙兽的骨架模型,巴黎自然历史博物馆
水龙兽的骨架模型,巴黎自然历史博物馆
保护状况
化石
科学分类
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
羊膜动物 Amniota
纲: 合弓纲 Synapsida
目: 兽孔目 Therapsida
亚目: 异齿亚目 Anomodontia
下目: 二齿兽下目 Dicynodontia
科: 水龙兽科 Lystrosauridae
属: 水龙兽属 Lystrosaurus
Cope, 1870
模式种
Lystrosaurus murrayi
(Huxley, 1859)
  • L. murrayi (Huxley, 1859)
  • L. declivus (Owen, 1860)
  • L. curvatus (Owen, 1876)
  • L. maccaigi Seeley, 1898
  • L. georgi Kalandadze, 1975
  • Lystrosaurus amphibius[1]
  • Lystrosaurus bothai[1]
  • Lystrosaurus breyeri[1]
  • Lystrosaurus broomi[1]
  • Lystrosaurus hedini[1]
  • Lystrosaurus jeppei[1]
  • Lystrosaurus jorisseni[1]
  • Lystrosaurus latifrons[1]
  • Lystrosaurus primitivus[1]
  • Lystrosaurus putterilli[1]
  • Lystrosaurus rajurkari[1]
  • Lystrosaurus robustus[1]
  • Lystrosaurus rubidgei[1]
  • Lystrosaurus theileri[1]
  • Lystrosaurus wageri[1]
  • Lystrosaurus wagneri[1]
  • Lystrosaurus weidenreichi[1]

Lystrosaurus youngi[1]

水龙兽属学名Lystrosaurus)意为“铲子蜥蜴”,是兽孔目二齿兽下目的一属,存活在二叠纪晚期到三叠纪早期,约2亿5000万年前,化石分布于南极洲印度南非。在1930年代到1970年代曾有许多种被归类于水龙兽属,但目前仅有4到6个已承认种。

水龙兽是种体型笨重、中等大小的草食性动物,有短胖的四肢,不同种类的水龙兽的大小有着及其大的差异,小的接近现代的、大的甚至有6米长足以和当时的猎食者法索拉鳄抗衡。水龙兽的嘴里只有两颗长牙,自上颌延伸出来。上下颌前端可能有喙状嘴,用来切碎植物。根据肩膀与臀部的关节结构,显示水龙兽采取往两侧半延展的步态。由于前肢比后肢粗壮,水龙兽被认为是一种擅长挖掘的穴居动物。在三叠纪早期,大气层的氧气含量低,二氧化碳含量高。

水龙兽是已知三叠纪早期的最常见陆地脊椎动物,全世界各地都有它的化石。水龙兽在二叠纪-三叠纪灭绝事件中存活下来的原因,可能是因为它们的祖先体型娇小、动作灵活而且居住在地下,比其他大型动物更快适应灭绝事件后的环境。近年的研究显示,水龙兽虽然存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件、且三叠纪的陆地动物化石中至少有30%的化石是由水龙兽构成,但三叠纪早期的水龙兽数量仍然比二叠纪晚期的数量少了很多。

叙述

水龙兽的头颅骨,位于中国古动物馆

水龙兽是种常见的合弓动物,属于兽孔目二齿兽下目,体型接近,身长约0.9米(3呎),重量约90公斤(200磅)[2]。与其他兽孔目不同,二齿兽类的口鼻部相当短,只有两颗上颌的长牙。口鼻部的前端可能有角质喙状嘴,用来切碎植物。水龙兽已具有次生颚。颌部关节原始,只能做出往前、往后的动作,而不能做出往上、往下的动作。水龙兽被推测颌部肌肉占据头颅骨顶端、后侧的许多空间。眼睛的位置高,角度往前[3]。另外,水龙兽的前肢比后肢粗壮[4],因此被认为有挖掘洞穴的习性[5]

水龙兽的骨骼示意图

有数个特征显示水龙兽是采取往两侧半延展的步态:

  • 肩胛骨后下端有明显地骨化,显示前肢的前后步伐大,也降低身体的侧向动作灵活度。[4]
  • 荐椎有5节,体积大,但彼此之间、与骨盆之间并未愈合。这使水龙兽的脊椎活动较不易弯曲,当它们行进时身体不会左右摆动。荐椎少于5节的兽孔目,被认为采取四肢往两侧延展的步态,类似现代蜥蜴[4]。恐龙与哺乳类的四肢直立于身体下方,而荐椎彼此之间愈合,荐椎与骨头之间愈合[6]
  • 髋臼的结构可使水龙兽采取半四肢往两侧延展步态行走时,股骨不会关节脱落[4]

发现历史

水龙兽在冈瓦那大陆的分布(咖啡色)

水龙兽的第一个化石,是在19世纪后期由传教士兼业余化石挖掘者Elias Root Beadle所发现。Beadle将这化石的消息通知古动物学家奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh),但马什没有回应。马什的敌手爱德华·德林克·科普(Edward Drinker Cope)获得这些化石,并在1870年命名为水龙兽[7]。水龙的属名在古希腊文意为“铲子蜥蜴”[8]。在1871年,马什也购得一个头颅骨,但并没有详细地研究[7]

大陆漂移学说

在1969到1970年,埃德温·科尔伯特英语Edwin H. Colbert与他的团队在南极纵贯山脉的Coalsack Bluff发现水龙兽的化石,有助于确认大陆漂移学说而说服了怀疑论者。水龙兽目前已在非洲南部、印度中国的早侏罗纪地层发现[9]

分布与种

水龙兽的化石发现于二叠纪晚期到三叠纪早期的陆相地层,大部分来自于非洲,其他化石则发现于印度中国蒙古俄罗斯欧洲部分、以及南极洲。由于水龙兽的分布广泛,因此被当成大陆漂移学说的重要证据之一[4]

大多数的水龙兽化石发现于南非,尤其集中于卡鲁盆地。该地区已发现大量水龙兽化石,也命名了许多种,但科学家对于该地区有几种的水龙兽,目前还没有定论[5]

在1930年代到1970年代之间,水龙兽属曾经包含23个种[5]。在1980年代到1990年代,则剩下6个已承认种:L. curvatusL. platycepsL. ovicepsL. maccaigiL. murrayi、以及L. declivis。在2006年的新研究,则缩减到4个种,原本的L. platycepsL. oviceps被并入L. curvatus[10]

L. murrayi的想像图
L. georgi的想像图

模式种L. murrayiL. declivis的化石,仅发现于二叠纪晚期的地层[5]L. maccaigi是体型最大、最特化的一种,而L. curvatus是最原始的一种。同样发现于南非的Kwazulusaurus,化石类似水龙兽,尤其是L. curvatusKwazulusaurus有可能是L. curvatus的祖先,或是其祖先的近亲[5]

L. maccaigi的化石仅发现于二叠纪晚期地层,可能没有存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件。由于L. maccaigi是较为衍化的物种,但在化石纪录的时间很短,没有可追溯的直系物种,有研究推测它们原本存活于其他二叠纪地层,然后迁徙至卡鲁地区[5]L. curvatus的化石则集中在狭窄的带状地区,生存于灭绝事件前后的短暂时期,因此可以当成判断两个时代交界的化石之一。在赞比亚的二叠纪晚期地层,曾经发现一个L. curvatus的头颅骨。由于过去在卡鲁盆地的二叠纪地层,没有发现L. curvatus的地层,曾有理论推测L. curvatus从赞比亚迁徙至南非卡鲁盆地。但近年在卡鲁盆地的二叠纪地层发现L. curvatus的化石,推翻上述理论[5]

L. georgi的化石发现于俄罗斯的莫斯科地区,地质年代为三叠纪最早期,它们可能是L. curvatus的近亲[4]

古生态学

在三叠纪最早期的数百万年,水龙兽是最常见的陆地脊椎动物。在某些该时期的挖掘地点,至少有95%的化石是由水龙兽构成[11][12]。至少有一个种存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件。由于三叠纪早期缺少肉食性动物的猎食,以及其他草食性动物的竞争,水龙兽迅速演化辐射出多个物种,而成为三叠纪早期的最常见陆地脊椎动物[11]。这是地球历史中的唯一时期,陆地生态系统几乎由某种动物所占据[13]。有少数二叠纪物种也存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件,例如兽头亚目四犬齿兽Tetracynodon)、麝喙兽Moschorhinus)、似鼬鳄兽Ictidosuchoides),但数量没有水龙兽繁盛[5]。一位研究人员估计陆地脊椎动物花了3000万年,直到三叠纪晚期,才恢复之前的繁盛与多样性[14]

目前有数个理论,试图解释水龙兽存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件的原因,以及水龙兽迅速成为三叠纪早期优势物种的原因[15]

  • 二叠纪-三叠纪灭绝事件的原因之一,是大气层的含量下降,二氧化碳含量上升[12]。水龙兽被推测可能是穴居动物,可能因此适应较差的空气质量,得以存活过这次灭绝事件。水龙兽的多项特征,显示它们有良好的呼吸效能,例如桶状胸腔可以容纳较大肺脏,较短的鼻孔通道使呼吸较快,高神经棘使胸部肌肉在扩张、收缩时产生更大应力。但是,与其他二齿兽类的身体比例相比,水龙兽的胸腔并没有特别大。三叠纪二齿兽类的神经棘更长,神经棘的长度似乎与步态、移动速度、体型较有关系,与呼吸效能较无关系。L. murrayiL. declivis的数量也比三叠纪早期的穴居动物更多,例如:前棱蜥三尖叉齿兽[5]
  • 另一理论推测水龙兽是半水生动物,因此受到灭绝事件的波及较小。但是卡鲁盆地的三叠纪早期地层,虽然有许多两栖类化石,但数量仍少于L. murrayiL. declivis[5]
  • 体型较大的陆地动物,容易因为灭绝事件而灭绝。此理论可以解释体型较小、较原始的L. curvatus存活过灭绝事件,而体型较大、较衍化的L. maccaigi消失了[5]
  • 水龙兽的存亡,似乎也与所食的植物有关系。二叠纪晚期的叉蕨Dicroidium,又译二舌羊齿),在三叠纪早期繁盛;而较大型的舌羊齿Glossopteris)则消失了[5]
  • 在三叠纪早期的大型掠食动物,例如兽头亚目的麝喙兽属主龙形类原鳄,在化石纪录的存在时间很短,可能造成水龙兽的繁盛[5]

大众文化

水龙兽曾经出现在BBC电视节目与巨兽共舞》(Walking with Monsters),节目单位宣称二叠纪的小型双齿兽演化成三叠纪的大型水龙兽。但实际上,两者可能曾经存活于相同时期。此外,水龙兽还出现在电视节目《动物末日》(Animal Armageddon),节目单位试图解释水龙兽具有多物种的原因。

参考文献

  1. 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 1.12 1.13 1.14 1.15 1.16 1.17 Fossilworks: Lystrosaurus. Paleodatabase.org. [2015-08-20]. 
  2. Lystrosaurus. [2008-08-07]. 
  3. Cowen, R. The History of Life 3rd. Blackwell Scientific. 2000: 167–168. ISBN 0-632-04444-6. 
  4. 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 Surkov, M.V., Kalandadze, N.N., and Benton, M.J. Lystrosaurus georgi, a dicynodont from the Lower Triassic of Russia (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. June 2005, 25 (2): 402–413 [2008-08-07]. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0402:LGADFT]2.0.CO;2. 
  5. 5.00 5.01 5.02 5.03 5.04 5.05 5.06 5.07 5.08 5.09 5.10 5.11 5.12 Botha, J., and Smith, R.M.H. Lystrosaurus species composition across the Permo–Triassic boundary in the Karoo Basin of South Africa. Lethaia. 2007, 40: 125–137 [2008-07-02]. doi:10.1111/j.1502-3931.2007.00011.x. [永久失效链接] Full version online at Lystrosaurus species composition across the Permo–Triassic boundary in the Karoo Basin of South Africa (PDF). [2008-07-02]. 
  6. Benton, Michael J. Origin and relationships of Dinosauria. (编) Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 7–19. ISBN 0-520-24209-2. 
  7. 7.0 7.1 Wallace, David Rains. The Bonehunters' Revenge: Dinosaurs, Greed, and the Greatest Scientific Feud of the Gilded Age. Houghton Mifflin Harcourt. 2000: 44–45. ISBN 0618082409. 
  8. Liddell, Henry George and Robert Scott. A Greek-English Lexicon (Abridged Edition). United Kingdom: Oxford University Press. 1980. ISBN 0-19-910207-4. 
  9. Naomi Lubick, Investigating the Antarctic, Geotimes, 2005.
  10. Grine, F.E., Forster, C.A., Cluver, M.A. & Georgi, J.A., Cranial variability, ontogeny and taxonomy of Lystrosaurus from the Karoo Basin of South Africa, Amniote paleobiology. Perspectives on the Evolution of Mammals, Birds, and Reptiles,, University of Chicago Press: 432–503, 2006 
  11. 11.0 11.1 Michael J. Benton. When Life Nearly Died. The Greatest Mass Extinction of All Time. London: Thames & Hudson. 2006. ISBN 050028573X. 
  12. 12.0 12.1 The Consolations of Extinction: includes section on Lystrosaurus and end-Permian extinction
  13. BBC: Life Before Dinosaurs
  14. Sahney, S. and Benton, M.J. Recovery from the most profound mass extinction of all time (PDF). Proceedings of the Royal Society: Biological. 2008, 275: 759. doi:10.1098/rspb.2007.1370. 
  15. Erwin DH. The great Paleozoic crisis; Life and death in the Permian. Columbia University Press. 1993. ISBN 0231074670. 

外部链接

  • Palaeos.com: Dicynodontia
  • Hugh Rance, The Present is the Key to the Past: "Mammal-like reptiles of Pangea"